Al processo partecipano i due fotosistemi PSII e PSI.
Lo schema in figura è detto “schema z” ed è utile per capire le differenti proprietà ossidative dei due fotosistemi.
Gli elettroni espulsi vengono accettati da molecole di plastochinone (un complesso di citocromi) che fanno parte della catena di trasporto degli elettroni che collega il Fotosistema II al Fotosistema I.
Quando la clorofilla del centro di reazione del Fotosistema I viene privata di un elettrone diventa un forte ossidante e potrebbe o danneggiare le molecole vicine o recuperare l’elettrone appena ceduto annullando di fatto la reazione. Per evitare ciò il buco elettronico viene riempito immediatamente da un elettrone proveniente da un residuo di tirosina posto nelle vicinanze.
Ora però bisogna trovare un elettrone per la tirosina: ci pensa il complesso rivolto verso il lume dei tilacoidi: ogni quattro elettroni persi vengono scisse due molecole di acqua con liberazione di una molecola di ossigeno e rilascio di 4 ioni H+ nel lume.
Questi protoni cominciano a creare un gradiente protonico, cioè una diversa concentrazione di ioni H+, tra il lume e lo stroma (maggior concentrazione di H+ nel lume e minor concentrazione di H+ nello stroma del cloroplasto). Il meccanismo con cui tale scissione avviene non è ancora del tutto chiaro.
Tornando al plastochinone: questa molecola viene ridotta nei due gruppi carbonilici che possiede formando plastoidrochinone, servono quindi due elettroni, e diffonde verso il complesso citocromo b6f. Esso riceve gli elettroni che verranno destinati a due vie diverse: ciclo Q e plastocianina. Un elettrone riduce parzialmente un altro plastochinone formando un plastosemichinone, l’altro ridurrà la plastocianina, una piccola proteina che diffonderà verso il Fotosistema I. Quando il citocromo riceve gli elettroni pompa due protoni nel lume aumentando il gradiente protonico. La plastocianina trasferisce l’elettrone al centro di reazione del Fotosistema I per compensare il buco elettronico provocato dall’assorbimento di un fotone a luce 700 nm. Tramite proteine ferro-zolfo della seconda catena di trasporto di elettroni ridurrà la ferredossina, proteina fortemente riducente che a sua volta riduce, non sempre e non solo, tramite l’enzima ferredossina NADP reduttasi il NADP+ in NADPH.
Il gradiente protonico generato viene sfruttato da una pompa ATP sintasi, come quella nei mitocondri, per sintetizzare ATP. Spontaneamente i protoni si spostano, spinti dal gradiente di concentrazione, dal lume del tilacoide allo stroma attraversando l’ATP sintasi: ogni 14 protoni che si trasferiscono si formano 3 molecole di ATP.
L’ATP e il NADPH saranno utilizzati nelle reazioni di organicazione del carbonio o Ciclo di Calvin.
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