Durante il ciclo di Calvin viene prodotto G3P (gliceraldeide-3-fosfato), un fosfogliceride a tre atomi di carbonio. Normalmente i 5/6 di G3P prodotti vengono utilizzati per rigenerare il RuBP (ribulosio 1,5-bifosfato).
Il restante sesto ha varie destinazioni:
- trasformato in piruvato per rifornire la respirazione cellulare;
- convertito in amido e utilizzato quindi come riserva energetica;
- utilizzato per la sintesi di saccarosio il quale servirà poi per la sintesi di altri composti organici quali amminoacidi, lipidi e acidi nucleici.
I FOTOSISTEMI
Nelle piante, i pigmenti sono organizzati in strutture complesse chiamate fotosistemi. I fotosistemi sono localizzati nella membrana tilacoidale e sono formati da molte molecole di clorofilla e da pigmenti accessori legati a proteine.
Ogni fotosistema comprende un sistema antenna capace di assorbire l’energia luminosa e un centro di reazione dove avvengono le reazioni redox che operano la conversione dell’energia luminosa in energia chimica. Nel centro di reazione si trova una molecola di clorofilla a che assorbe una quantità di energia sufficiente a farle cedere un elettrone eccitato (ossidandosi) a un accettore di elettroni, in questo caso chiamato accettore primario.
Esistono due tipi diversi di fotosistemi:
- fotosistema I: nel centro di reazione è presente una molecola di clorofilla a detta clorofilla P700 in quanto essa assorbe la luce di lunghezza d’onda pari a 700 nm.
- fotosistema II: nel centro di reazione è presente una molecola di clorofilla a detta clorofilla P680 in quanto essa assorbe la luce di lunghezza d’onda pari a 680 nm.
FOTOSISTEMA I
Il fotosistema I (anche detto PSI) è il secondo fotosistema coinvolto nelle reazioni fotosintetiche di alghe, piante e alcuni batteri. Il fotosistema I è così chiamato perché è stato scoperto prima del fotosistema II. Alcuni aspetti del PSI furono scoperti già nel 1951, ma il significato di questi dati non era ancora noto. Bendall e Robert Hill assemblarono le precedenti scoperte in una teoria coerente delle reazioni fotosintetiche in serie, che furono poi verificate nel 1961.
Struttura e funzione del fotosistema I
Il fotosistema I (PSI) è un complesso proteico integrale di membrana che utilizza l'energia della luce per mediare il trasferimento di elettroni dalla plastocianina alla ferredossina.
Il sistema PSI è composto da più di 110 cofattori, un numero nettamente più elevato di quello dei cofattori presenti nel fotosistema II. Queste varie componenti hanno una vasta gamma di funzioni. I componenti di trasferimento elettronico del centro di reazione del PSI sono un donatore primario di elettroni P-700 (dimero di clorofilla) e cinque accettori di elettroni: A0 (clorofilla), A1 (un fillochinone) e tre centri ferro-zolfo [4Fe-4S]: Fx, Fa e Fb.
Centro di reazione P700
Il centro di reazione P700 è un complesso costituito da due clorofille modificate (dette clorofille A0) al fine di avere un picco di assorbimento alla lunghezza d'onda di 700nm. Il centro di reazione P700 riceve energia dal complesso antenna e la sfrutta per eccitare un elettrone ad un livello energetico più elevato. Gli elettroni vengono spostati a coppie in un processo di ossidoriduzione che avviene tra P700 (che ha un potenziale elettrico di -1,2V) e l'accettore di elettroni fillochinone A1.
Fillochinone A
Il fillochinone A1, noto anche come vitamina K1, è l'accettore che riceve elettroni da centro di reazione P700. Il fillochinone A1 ossida A0 (rendendolo disponibile ad accettare nuovi elettroni) e riduce a sua volta il centro Fb, primo dei tre centri ferro-zolfo.
Centri ferro-zolfo
All'interno del PSI si trovano tre centri di reazione ferro-zolfo di tipo [4Fe-4S]. La disposizione degli atomi in questi centri di reazione ha una forma simile ad un cubo dove i quattro atomi di ferro e i quattro atomi di zolfo occupano gli otto vertici. I tre centri denominati Fx, Fa e Fb dirigono gli elettroni alla ferredossina. Il trasporto degli elettroni avviene in un'unica direzione, da P700 a Fx a Fa a Fb che riduce infine la ferredossina.
FOTOSISTEMA II
Il fotosistema II (anche detto PSII) è il primo fotosistema coinvolto nelle reazioni fotosintetiche in alghe, piante e alcuni batteri. Il fotosistema II è un complesso transmembrana localizzato, nei cloroplasti, a livello della membrana tilacoidale (nei batteri si trova invece sulla membrana plasmatica) ed è così chiamato perché fu scoperto successivamente al fotosistema I. L'enzima cattura i fotoni e ne utilizza l'energia per aumentare il livello energetico degli elettroni che vengono trasportati attraverso una varietà di cofattori fino a ridurre il plastochinone a plastochinolo. L'energizzazione dell'elettrone provoca l'ossidazione dell'acqua a idrogenione (H+) e ossigeno molecolare. Dalle molecole di acqua, il fotosistema II ricava tutti gli elettroni necessari alla fotosintesi. I protoni generati dall'ossidazione dell'acqua sono pompati dallo stroma del cloroplasto al lume del tilacoide dove contribuiscono a formare il gradiente protonico che viene successivamente utilizzato dall'ATP sintasi per sintetizzare ATP.
Struttura
Il core del PSII è costituito da un eterodimero pseudosimmetrico di due proteine omologhe (D1 e D2). A differenza del centro di reazione di tutti gli altri tipi di fotosistemi, che presentano una coppia di clorofille strettamente associate tra loro, il pigmento che determina la prima separazione di cariche nel PSII è una clorofilla monomerica. Poiché in questo caso l'elevata carica positiva non è condivisa tra due molecole, il pigmento risulta altamente ossidante e pertanto è in grado di prendere parte alla lisi dell'acqua.
Il fotosistema II dei cianobatteri e delle piante verdi è costituito da circa 20 subunità (variabili a seconda dell'organismo) e da altre proteine accessorie (dette light-harvester) in grado di aumentare la superficie del fotosistema così da intercettare più luce. Ogni fotosistema II contiene almeno 99 cofattori: 35 clorofille a, 12 molecole di beta-carotene, due feofitine, due plastochinoni, due eme, una molecola di idrogenocarbonato, 20 molecole lipidiche, un gruppo Mn4CaO5, due atomi Fe2+ non eme e due putativi ioni Ca2+ per monomero.
Complesso evolvente ossigeno
Il complesso evolvente ossigeno è la sede dell'ossidazione dell'acqua. È costituito da un cluster che comprende quattro atomi di manganese (il cui stato di ossidazione varia da +3 a +5) e uno ione di calcio bivalente. Durante la reazione ogni due molecole di acqua che vengono ossidate il complesso produce ossigeno molecolare e libera quattro elettroni; dall'acqua gli elettroni passano ad una tirosina (Y161) della subunità D1 e da lì al centro di reazione P680.
Fotolisi dell'acqua
La fotolisi dell'acqua è una delle reazioni più importanti sulla Terra poiché è la fonte di quasi tutto l'ossigeno molecolare presente nell'atmosfera. Il meccanismo di ossidazione dell'acqua a ossigeno richiede l'estrazione di quattro elettroni e quattro protoni da due molecole d'acqua. L'evidenza sperimentale che l'ossigeno viene rilasciato attraverso una reazione ciclica tra il complesso evolvente ossigeno e il fotosistema II è stata fornita da Pierre Joliot nel 1969.
IL COMPLESSO ANTENNA
Il complesso antenna (in inglese antenna complex o light harvesting complex da cui l'acronimo LHC) è un array di proteine e pigmenti integrate nella membrana tilacoidale del cloroplasto che trasferiscono l'energia luminosa prelevata da un fotone ad una molecola di clorofilla a del centro di reazione di un fotosistema.
Struttura e funzione
Il complesso antenna ha fondamentalmente la funzione di aumentare l'area di un fotosistema in grado di intercettare fotoni e di trasferire l'energia da essi ricavata al fotosistema. I pigmenti presenti nel complesso antenna sono prevalentemente costituiti da clorofille b, xantofille e carotenoidi, dove la clorofilla a è nota come pigmento core. Il loro spettri di assorbimento non sono sovrapposti al fine di ampliare la gamma di frequenza della radiazione luminosa che può essere assorbita nella fotosintesi. I carotenoidi hanno un altro ruolo come antiossidanti per prevenire danni ossidativi alle molecole di clorofilla. Ciascun complesso antenna ha tra le 250 e le 400 molecole di pigmento e l'energia che assorbono dai fotoni è trasferita mediante trasferimento di energia per risonanza ad un complesso clorofilla-proteina noto come centro di reazione di ciascun fotosistema.
Complesso antenna nel fotosistema II
Nel fotosistema II, quando una delle due molecole di clorofilla a del centro di reazione assorbe energia, un elettrone viene eccitato e trasferito ad una molecola accettore di elettroni, la feofitina, lasciando la clorofilla a in uno stato ossidato. La clorofilla ossidata recupera gli elettroni mediante la fotolisi dell'acqua, che comporta l'ossidazione di acqua ottenendo elettroni, protoni e ossigeno molecolare.
In condizioni di luce, la fosforilazione reversibile delle proteine associate alle clorofille del complesso antenna rappresenta un sistema per bilanciare l'energia di eccitazione tra i due fotosistemi.
L'estremità N-terminale delle proteine associate alle clorofille si estende nello stroma dove è coinvolto con l'adesione alle membrane dei grana tilacoidali. Entrambi questi processi sono ritenuti mediare la distribuzione di energia di eccitazione tra i fotosistemi I e II.
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