Il punto chiave del processo consiste nella compensazione di CO2, cioè quella concentrazione di anidride carbonica atmosferica, alla quale lo scambio netto di CO2 è uguale a zero.
Il punto di compensazione si accresce con l’aumentare della concentrazione di O2, suggerendo una competizione tra O2 e CO2 durante la fotosintesi. Questa si spiega, soprattutto nelle piante C3, per la presenza di un processo stimolato dalla luce e chiamato fotorespirazione. La base di questo processo risiede nelle proprietà cinetiche della RuBisCo, che ha la doppia capacità di far reagire il ribulosio-1,5 bisfosfato con la CO2 e con l’O2 : in quest’ultimo caso, oltre all’acido 3-fosfoglicerico, utilizzato dal ciclo di Calvin, si forma anche l’acido 2-fosfoglicolico.
Nelle comuni condizioni atmosferiche, il rapporto tra le due attività è di circa 3 a 1 e quindi una notevole quantità di carbonio fissato viene a trovarsi, nelle piante C3, sotto forma di acido 2- fosfoglicolico che non sarà canalizzato nel ciclo di Calvin e, quindi, potrebbe essere considerato sostanzialmente perduto ai fini dell’economia del carbonio della pianta. Questo acido viene in realtà metabolizzato dal ciclo fotosintetico ossidativo, attraverso il quale per ogni due molecole di fosfoglicolato se ne formano una di CO2 e una di acido 3-fosfoglicerico. La CO2 rappresenta certamente la quota di carbonio persa, ma il fosfoglicerico può essere nuovamente impiegato nel ciclo fotosintetico assimilativo.
Il ciclo fotorespiratorio è assai complesso e si completa nelle cellule delle foglie, principalmente C3, interessando diversi comparti: i cloroplasti, i perossisomi e i mitocondri.
Piante C3
Le piante C3 sono tutte quelle piante che svolgono alternatamente il Ciclo di Calvin e la Fotorespirazione.
Le piante C3 sono sia arboree sia erbacee. Il girasole, il cotone, il tabacco, il frumento, il fagiolo, la quercia, l’acero… sono tutti esempi di piante C3.
Il loro nome deriva dal prodotto dell’organicazione del carbonio che è dato da due molecole di 3fosfoglicerato, quindi due molecole a tre atomi di carbonio.
Le piante C3 vivono in zone a clima temperato, ciò consente alle foglie una completa apertura degli stomi in determinate ore della giornata la quale favorisce l’entrata del biossido di carbonio necessario all’attivazione delle reazioni carbossiliche operate dalla RuBisCO.
RuBisCO
La RuBisCO è un enzima che si trova in tutte le piante: C3, C4 e CAM. Essa riesce a legare sia ossigeno molecolare, sia biossido di carbonio. Entrambe le molecole (O2 e CO2) infatti hanno una geometria planare con sigma negativo esposti ai due lati.
In condizioni di pari quantità di CO2 e O2 nella cellula vegetale, la RuBisCO tende a legare il biossido di carbonio per la fissazione del Carbonio. Condizioni di stress, però, non sempre consentono un’apertura completa degli stomi e i livelli di Ossigeno potrebbero essere molto più elevati rispetto a quelli di CO2. Quindi, per le piante che vivono in un clima temperato, il metabolismo C3 è possibile perché, in condizioni ottimali, la RuBisCOriesce a far prevalere la fissazione del carbonio alla fotorespirazione. Le piante C3, quindi, non hanno evoluto strategie per accumulare la CO2 perché le condizioni climatiche in cui prosperano sono compatibili con i meccanismi di funzionamento attuati.
Piante C4
Le piante C4 vivono in zone dal clima tropicale e quindi durante la giornata hanno gli stomi prevalentemente chiusi. Non entra CO2.
Le piante con metabolismo C4 sono solitamente specie tropicali, soprattutto piante erbacee che riescono a concludere il loro ciclo vegetativo in breve tempo. Tra gli esempi più importanti, da un punto di vista agronomico, ricordiamo il mais (zea mays) la canna da zucchero e il sorgo.
Queste piante, per evitare che la RuBisCO possa costantemente reagire con l’ossigeno e attuare la fotorespirazione, hanno evoluto un sistema di accumulo della CO2 in prossimità della RuBisCO .
I tessuti fotosintetici delle piante C4 sono organizzati diversamente. Nelle piante C4, infatti, vi sono cloroplasti canonici ma privi di RuBisCO (nelle cellule del mesofillo fogliare) e cloroplasti che presentano la RuBisCO ma sono privi del fotosistema II (nelle cellule della guaina del colletto).
In pratica, nelle piante C4 avviene una prima fissazione del carbonio a opera di un enzima detto “PEP-Carbossilasi” (fosfenopiruvato carbossilasi). Questa prima organicazione avviene nel citosol, dove si forma la prima molecola a quattro atomi di carbonio (C4), l’ossalacetato. L’ossalacetato è poi trasformato a malato a opera di una deidrogenasi che sfrutta il potere riducente. Ciò avviene nei cloroplasti delle cellule del mesofillo (prive di RuBisCO ). Il malato giunge ai cloroplasti delle cellule della guaina del colletto (che invece hanno la RuBisCO ). E’ qui che l’enzima malico libera CO2 e piruvato a partire dal malato producendo potere riducente. Questo meccanismo avviene continuamente tanto che in questi cloroplasti i livelli di CO2 sono tali da consentire alla RuBisCO di evitare la fotorespirazione e di privilegiare la fissazione del carbonio.
Da qui, le piante C4 attuano il ciclo di Calvin.
Piante CAM
Le Piante CAM, così definite per come metabolizzano il CO2, appartengono alla famiglia delle Crassulacee; alcuni esempi sono l’ananas, alcune piante grasse e molti cactus.
Come le C4, anche le CAM utilizzano la PEP carbossilasi per fissare il carbonio. Ciò che le distingue è la differenza temporale col quale avvengono la fissazione iniziale del carbonio e il ciclo di Calvin. Per sopravvivere in ambienti con scarsa acqua infatti queste piante aprono i loro stomi la notte, quando le temperature sono più basse, riducendo così l’evaporazione dell’acqua da parte delle foglie. Il CO2 si fissa nelle cellule del mesofillo formando ossalacetato che verrà a sua volta trasformato in malato. Durante il giorno invece gli stomi si chiudono e il malato viene trasferito ai cloroplasti, la sua decarbossilazione darà il CO2 necessario per il ciclo di Calvin.
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